LACTOINDUCCION HORMONAL EN NOVILLAS Y VACAS INFERTILES EN EL PIEDEMONTE LLANERO (Cont.)
GLADYS TARAZONA LOAIZA
HECTOR FERNANDO VARGAS CIFUENTES
umatasoacha@tutopia.com
5. REVISION DE LITERATURA
5.1. FISIOLOGIA DE LA GLANDULA MAMARIA
5.1.1. Período embrionario fetal
5.1.2. Período post-natal
5.1.3. Período de gestación
5.2. ANATOMIA DE LA UBRE
5.2.1. Circulación Sanguínea
5.2.1.1. Sistema Arterial
5.2.1.2. Sistema venoso
5.2.1.3. Sistema linfático
5.2.2. Sistema Nervioso
5.3. LACTOGENESIS
5.4. LACTOPOYESIS
5.5. FACTORES QUE INFLUYEN EN PRODUCCION DE LECHE
5.5.1. Factores fisiológicos
5.5.1.1. Estado de lactancia
5.5.1.2. Edad
5.5.1.3. Tamaño
5.5.1.4. Tipo
5.5.1.5. Raza
5.5.1.6. Celo
5.5.1.7. Enfermedades
5.5.2. Factores ambientales y de manejo
5.5.2.1. Período seco
5.5.2.2. Intervalo entre partos
5.5.2.3. Estado de nutrición antes del parto
5.5.2.4. Intervalo entre ordeños y número de ordeños
5.5.2.5. Ordeño completo
5.5.2.6. Estaciones
5.5.2.7. Temperatura
5.5.2.8. Ejercicio
5.5.3. Factores alimenticios
5.6. FISIOPATOLOGIA
5.7. PROPIEDADES FISICO-QUIMICAS DE LA LECHE
5.8. CONTROL HORMONAL DE LA LACTACION
5.8.1. Hormonas de la hipófisis anterior
5.9. ¿POR QUE LA PREÑEZ EVITA LA LACTANCIA?
5.10. EFECTOS HORMONALES SOBRE LA GLANDULA MAMARIA
5.10.1. Estrógenos
5.10.2. Progesterona
5.10.3. Corticoides
5.10.4. Oxitocina
5.11. METABOLISMO DEL CALCIO
5.12. SITUACION GANADERA Y DE MERCADO EN EL PIEDEMONTE
5.12.1. Volúmenes de producción
5.13. INDUCCION HORMONAL DE LA LACTANCIA
5.13.1. Lactoinducción en el mundo
5.13.2. Lactoinducción en Colombia
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5. REVISION DE LITERATURA
5.1. FISIOLOGIA DE LA GLANDULA MAMARIA
El desarrollo de la mama ofrece en la hembra cinco fases:
Prenatal, prepuberal, post-puberal, gestación y comienzo del desarrollo (SCHMIDT, 1974).
5.1.1. Período embrionario fetal. En el embrión el tejido glandular mamario consta de una sola capa de células cúbicas que se forman a partir del ectodermo.
La capa superficial de células aplanadas forma la banda mamaria en la región inguinal.
La formación de las líneas mamarias comienza hacia la cuarta o quinta semana de desarrollo fetal, cuando el embrión tiene de 1,4 a 1,7 cm de longitud. Están formadas por varias capas de células desarrolladas a partir de la capa germinal o malpigiana, la capa inferior del ectodermo. Estas líneas son transitorias y dan lugar a las yemas mamarias.
Entre la formación de la línea mamaria y la de las yemas hay dos estadios intermedios, la cresta y las prominencias mamarias.
En cada línea mamaria se forman dos yemas, origen de los cuartos anteriores y posteriores de cada mitad de la ubre.
Las yemas mamarias aparecen cuando el feto tiene 2,1 cm de longitud al comienzo del segundo mes de vida fetal, cuyo número y posición dependen de la especie. (SCHMIDT, 1974).
Inicialmente estas yemas son de forma lenticular, después esféricas y posteriormente cónicas (HAFEZ 1986).
La yema mamaria puede hundirse por completo en el mesénquima excepto una pequeña apertura en el polo externo, que produce una depresión u hoyuelo: La fosa mamaria. Hasta éste momento el desarrollo es semejante en los embriones macho y hembra. La formación del pezón se inicia durante el segundo mes de vida embrionaria, cuando el feto ha alcanzado una longitud de 8 a 9 cm (SCHMIDT, 1974)
En el bovino, ocurre una pausa distintiva de un mes, después de la cual la terminación profunda de la yema o ápice del cono se alarga para formar una yema similar a un cordón o yema primario, (HAFEZ, 1986).
Cuando el feto tiene 19 cm se presenta un agregado de células en forma de cono (RODRIGUEZ 1970).
El cordón primario se canaliza y la luz formada en su punta en crecimiento se dilata para formar una cisterna de la glándula en miniatura, cuando el feto tiene de cuatro a cinco meses de edad, también en este momento se canaliza la base del cordón primario que forma la cisterna de la teta rudimentaria.
Cuando el feto alcanza el quinto mes se presenta un rudimento de pezón (RODRIGUEZ 1970).
La canalización del pezón se produce por la separación de las células del centro del bote primario en su extremo proximal y avanza hacia el extremo distal (GRIGNANI, 1970).
Los cordones secundarios crecen para formar la cisterna de la glándula representando los conductos futuros, posteriormente pueden aparecer los cordones terciarios. (HAFEZ 1986).
5.1.2. Período post-natal. Casi todo el desarrollo de la mama desde el nacimiento hasta la pubertad es consecuencia del incremento del tejido conjuntivo y del depósito de grasa en la glándula mamaría; sin embargo, también se desarrolla el tejido secretor.
Al nacimiento los conductos aún se limitan a una zona relativamente pequeña alrededor de la cisterna de la glándula. El estroma de la ubre esté entonces bien desarrollado; a pesar de la temprana edad desde las 13 semanas el tejido estromal asume la forma característica de la ubre (HAFEZ 1986).
Entre el nacimiento y la pubertad, las glándulas mamarias continúan creciendo al mismo ritmo que el resto del organismo, en las terneras continúa el desarrollo de los conductos galactóforos, que asumen la misma forma que adoptan en la ubre madura. Los cuartos continúan aumentando de tamaño, en parte por depósito de tejido adiposo, hasta que los cuartos anteriores y posteriores se aproximan y finalmente se unen por su base.
Desde el nacimiento hasta la pubertad, las ubres de la ternera no solo aumentan de peso sino también de capacidad (SCHIMIDT, 1974).
Cualquier aumento aparente del tamaño en ésta época se debe al aumento en grasa y en tejido conectivo. La única hormona que interviene en este período es la somatotrópica (hormona del crecimiento). En la pubertad con la presentación de los ciclos estrales, su crecimiento es tres veces el del cuerpo; es un crecimiento rítmico y lento, los cambios máximos se aprecian a los dos años de edad ( RODRIGUEZ, 1970 ).
Se describen cambios cíclicos en el sistema de conductos durante el ciclo estral. Durante el estro, hay una secreción presente en la luz de los conductos más pequeños, y su epitelio es columnar. Estos cambios sugieren que ocurre alguna proliferación celular y exudación de líquido en los conductos en el estro, pero posteriormente, durante el ciclo, ocurre algo de regresión.
5.1.3. Período de gestación. La mayor parte del desarrollo de la glándula mamaria tiene lugar durante la gestación. El grado en que se desarrollan los conductos galactóforos durante las primeras etapas de la preñez, es primordialmente dependiente del alcanzado al comienzo de la misma (SCHMIDT, 1974).
Hay dos fases: Primera fase, en los dos primeros tercios o mitad de la gestación hay una hiperplasia de los canalículos y los alvéolos (Rodríguez 1970).
La cisterna glandular es pequeña durante los primeros meses de la gestación; durante el quinto y sexto mes aumenta considerablemente de tamaño.
La cantidad de tejido secretor de la ubre aumenta poco durante los primeros meses de la preñez. Durante el cuarto mes crece ligeramente la proporción de tejido secretor y la mayor parte de este se encuentra en la vecindad de los grandes conductos que penetra en la cisterna glandular. Los tejidos de la ubre adquieren al desarrollarse, las características que muestran durante la lactación (SCHMIDT, 1974).
La segunda fase se llama también fase secretora y hay un aumento de volumen de las células y de los alvéolos (RODRIGUEZ, 1970).
Durante el quinto mes comienza a ser prominente el tejido secretor que se desarrolla por neoramificación de los conductos y formación de yemas terminales. El tejido secretor sustituye al adiposo, para formar lobulillos definidos (SCHMIDT, 1974).
Una secreción que contiene glóbulos grasos se presenta dentro de los alvéolos durante el quinto mes.
El sexto mes, la mayor parte del estroma está ocupado por lóbulos que han aumentado en talla y que ahora se separan por bandas gruesas de tejido estromal. Durante los dos últimos meses de gestación los alvéolos se distinguen aún más, con una secreción rica en glóbulos grasos, y el estroma esta presente solo como delgadas hojas de tejido conectivo que divide el parénquima en lóbulos y lobulillos (HAFEZ, 1986).
5.2. ANATOMIA DE LA UBRE
La ubre de la vaca está formada por dos glándulas mamarías, independientes, cada una de las cuales posee dos cuartos anteriores y dos posteriores en cada mitad derecha e izquierda separadas por una pared de tejido fibroso elástico que sirve de sostén al tejido glandular (GRIGNANI U, 1970).
El tabique de tejido conectivo que separa las dos mitades derecha e izquierda es llamado ligamento suspensor medio (HENDERSON y REAVES, 1969).
De esta forma la ubre queda suspendida de la pared inferior del abdomen mediante éste sostén y los ligamentos suspensorios laterales (GRIGNANI U, 1970).
Vista de lado, la ubre debe tener una forma redondeada, de saco, con suspensiones que se extienden hacia delante por la parte craneal y hacia arriba por la parte caudal (HENDERSON y REAVES, 1969).
Los cuatro cuartos secretan la leche por separado.
Los cuartos delanteros producen un 40% de la leche y los traseros un 60%.
El tejido de la ubre es esponjoso debido a la gran cantidad de tejidos secretores de leche. Dentro de cada glándula o cuarto se encuentran millones de alvéolos que secretan leche, la cual se vierte a un sistema de conductos que van a desembocar en la cisterna de la ubre y la teta, Rodeando cada alvéolo, hay grupos de fibras musculares que se contraen y estiran bajo ciertos estímulos para expulsar la leche en el momento del ordeño (ICA, Regional 4, 1974).
La comunicación de la ubre con el exterior se establece por medio de un canal de 6-10 mm, de longitud, que se mantiene cerrado por un esfínter circular, situado cerca de su extremo externo. Este músculo hace que la leche permanezca en la ubre resistiendo la presión del líquido, entre los ordeños e impide que penetren en la ubre bacterias y cuerpos extraños.
El canal del pezón llega hasta la cisterna del pezón, que es la cavidad del pezón, que es la cavidad del pezón donde la leche se recoge naturalmente y de donde se saca durante el ordeño. La cisterna del pezón comunica con la cisterna de la glándula; las dos cavidades están separadas parcialmente por un pliegue circular que se extiende en la cavidad superior.
La cisterna de la glándula, depósito de la leche varía en forma y tamaño de una vaca a otra y aún en los cuartos de la misma ubre. Su capacidad media es de 470 ml, pero puede variar de 120 a 940 ml. Numerosos conductos atraviesan las paredes laterales y la pared superior de la cisterna. El numero de estos conductos varía entre 12 y 50 en cada cuarto y se ramifican muy irregularmente.
En unas vacas cada conducto principal se divide en dos de igual tamaño y en otras emite muchas ramas pequeñas. La ramificación prosigue hasta la formación de numerosos conductillos galactóforos, cada uno de los cuales termina en un ensanchamiento llamado alvéolo. El alvéolo tiene forma casi esférica y está revestido interiormente por una capa sencilla de células epiteliales. Estas células están conectadas por una capa sencilla de células epiteliales. Estas células están conectadas en su base con los capilares sanguíneos, los vasos linfáticos y los nervios.
La leche pasa de la célula al lumen del alvéolo y después al sistema de conductos galactóforos. Un gran número de alvéolos que vierten en su conducto común forman un lobulillo. Un grupo de lobulillos forma un lóbulo. Debe preferirse una ubre dotada en menos tejido conectivo y más secretor. (ICA, Regional 4, 1974).
5.2.1. Circulación Sanguínea.
5.2.1.1. Sistema arterial. Casi toda la irrigación sanguínea de la ubre procede de las dos arterias pudendas externas, cada una de ellas irriga la mitad de la mama.
Los perineales proceden de las ilíacas internas e irrigan una porción
Muy pequeña de la parte dorsal posterior de los cuartos traseros.
Las arterias mamarias son prolongación de las pudendas externas una vez que estas han penetrado en la glándula mamaria. La arteria mamaria de cada lado envía una pequeña rama al nódulo linfático supramamario y a la parte superior de los cuartos posteriores. La arteria mamaria se bifurca en dos grandes ramas, la arteria mamaria anterior o craneal y la posterior o caudal.
Ramificaciones de estas se extienden lateral y ventrálmente irrigando cada alvéolo y también el tejido conjuntivo y los pezones.
5.2.1.2. Sistema venoso. La sangre de cada una de las dos mitades de la ubre sale por dos venas, la pudenda externa y la subcutánea abdominal.
Hacia la zona dorsal posterior de cada mitad de la ubre se localiza una pequeña vena perineal que drena la porción irrigada por la arteria perineal.
Ramas de las venas mamarias craneal y caudal, derecha e izquierda, acaban formando un circulo venoso en la base de la ubre.
Ramificaciones de las mamarias caudales se anastomosan en la base posterior de la misma y otras de la subcutánea abdominal lo hacen unos cuantos centímetros por delante de la base.
En la vaca, la sangre puede salir de la ubre por las venas subcutáneas abdominales o por las pudendas externas.
5.2.1.3. Sistema linfático. El sistema linfático de la ubre consta de vasos y ganglios.
La ubre suele poseer un ganglio linfático grande cada una de sus dos mitades, es el supramamario.
La linfa después de atravesar el ganglio supramamario abandona la ubre por uno o dos vasos linfáticos que atraviesan el canal inguinal para unirse a otros vasos linfáticos.
Los pezones están bien provistos de vasos linfáticos.
5.2.2. Sistema nervioso. La ubre posee dos tipos de nervios: Las fibras aferentes o sensoriales y las eferentes o simpáticas.
Los nervios del segundo par lumbar inervan las partes anteriores de la ubre.
Ramas de los nervios inguinales se encuentran en el tejido glandular en el sistema recolector de la leche en los pezones y en la piel de la ubre.
Una rama pequeña de cada nervio inguinal posterior inerva el área glandular linfática supramamaria.
Los nervios perineales envían fibras a la porción posterior de la ubre (SCHMIDT, 1974).
5.3 LACTOGENESIS
Un alvéolo consta de una sola capa de células epiteliales que absorbe de la sangre los precursores de la leche segregan los componentes de esta y los liberan del lumen alveolar (ICA, Regional 4, 1974).
La secreción de la leche es un proceso continuo, tan pronto se van formando gotitas de leche en dichas células van cayendo a la cavidad del alvéolo hasta que este se llena (ICA, Regional 4, 1974).
Del lumen, la leche pasa a través de un pequeño conducto a otro de mayor tamaño. Las células epiteliales yacen sobre una membrana basal y sobre las células epiteliales se encuentran las células mioepiteliales.
Las células mioepiteliales, de forma alargada, tienen como función principal contraerse o acortarse por un estímulo nervioso para permitir la salida de la leche del alvéolo; además este está envuelto por una fina red de arteriolas y vénulas que llevan sangre a las células epiteliales del alvéolo y evacúan la no usada para la síntesis de la leche. También esta rodeado por ramificaciones nerviosas que lo comunican con el sistema nervioso central.
Los materiales precursores que se encuentran en la sangre y que sirven para producir la leche, salen de los capilares y son tomados por las células junto con el agua que necesitan para elaborar la leche: Con estas materias las células producen grasas, azúcar y proteínas.
Para producir una libra de leche, deben pasar por estos capilares de 300 a 400 libras de sangre, esto da una idea de la capacidad de trabajo de los alvéolos.
Es natural que debe existir una vía para que la leche salga de las células donde se produce y pase a otras cavidades más amplias con el fin de poder sacarla.
Esto se realiza mediante un complicado sistema de conductos, que conectan los alvéolos con otros conductos de drenaje más amplios de la leche, espacio que tiene una capacidad aproximada de medio litro; esta cisterna a su vez se comunica con la cisterna y el canal del pezón.
El pezón es un cuerpo muscular, cilíndrico, atravesado por un canal que lo pone en comunicación con el exterior (ICA, Regional 4, 1974).
Por la parte superior, el canal del pezón comunica con la cisterna, pero entre ambos existe también un músculo sobre el cual la vaca tiene una ligera influencia (ICA, Regional 4, 1974).
En su extremidad inferior está el meato del pezón o esfínter el cual es un músculo circular que se mantiene cerrado bajo tensión constante provocada por impulsos nerviosos, o por fibras elásticas (SCHIMIDT, 1974).
El esfinter impide la salida de la leche y sirve de barrera para la entrada de microbios (ICA, Regional 4, 1974).
En la unión de los conductos y en sus ramificaciones existen numerosas constricciones musculares, íntimamente relacionada con el sistema nervioso de la vaca, la cual puede abrirlos o cerrarlos a voluntad y escondiendo la leche. Estas constricciones sirven además para evitar que la leche salga por gravedad, cuando el animal camina.
De toda la leche que se encuentra en la ubre, antes del ordeño, solo una parte relativamente pequeña se encuentra en los pezones y cisternas, otra pequeña parte se encuentra en los conductos, pero la mayor cantidad se encuentra retenida en los millones de alvéolos de la ubre.
Las electronografías han demostrado cómo tiene lugar una liberación de las gotitas de grasa y proteína expulsadas de la célula. Los gránulos de proteína quedan encapsulados en vesículas lisas. Estas vesículas o vacuolas cerradas emigran hacia la porción apical de la célula y se abren sobre la superficie celular, liberando las gotitas del lumen sin que se rompa la membrana plasmática.
Las partículas de lípido se juntan para formar gotitas más grandes a medida que van emigrando desde la región basal de la zona apical de la célula. Durante la liberación de la gota al lumen del alvéolo la membrana plasmática se estrangula por debajo de la gotita de grasa y se suelda antes de que las gotas se expulsen al lumen (SCHMIDT, 1974).
La secreción de la leche tiene lugar en el intervalo entre dos ordeños y se detiene cuando la presión en la mama alcanza un determinado valor que en la vaca es del orden de los 40 mm, de Hg.
La secreción puede producirse a velocidad constante durante unas 16 horas.
5.4. LACTOPOYESIS
La leche se forma en la ubre durante el intervalo entre los ordeños y permanece almacenada en el tejido glandular hasta el momento del ordeño, aumentando así la presión de la ubre (ICA, Manual No. 6).
Las células de los alvéolos están continuamente segregando leche y el producto que elaboran se acumula en los conductos excretores y en el seno galactófono. La mayor parte de la leche está en los conductos excretores, ya que en las vacas de gran producción lechera el tejido mamario es muy elástico y cada cuartenón podría almacenar unos 10 litros de leche. El seno galactófono tiene una capacidad máxima de 500 ml.
La eyección de la leche es un fenómeno complejo en el que intervienen factores nerviosos y hormonales (SPORNI y STUNZI, 1977).
El ordeño a mano y a máquina es un proceso que requiere la colaboración de la vaca (SPORRI y STUNZI, 1977).
La cooperación del animal se obtiene mediante diversos estímulos como son la succión del ternero, el lavado de la ubre, los masajes y en general el buen trato que se dé a los animales (ICA, Regional 4, 1974).
También los ruidos que acompañan habitualmente la succión o el ordeño: Rugidos del becerro, ruido de los cubos.
La puesta en marcha y el mantenimiento de la lactación depende en una buena parte de la presencia de receptores en la mama, sobre todo de los que localizan en el pezón.
La excitación mecánica de la mama desencadena por vía nerviosa la secreción de prolactina en la adenohipófisis hormonal esencial para el mantenimiento de la lactación.
Las excitaciones captadas por los receptores sensitivos del pezón llegan a la médula espinal y luego al bulbo, donde hacen contacto con una segunda neurona que termina en el tálamo. Finalmente, el hipotálamo provoca la liberación de oxitocina por el lóbulo posterior de la hipófisis (SPORRI y STUNZI, 1977).
La oxitocina es la hormona de la bajada de la leche, la cual es importantísima en el momento del ordeño, pues sin su presencia es imposible obtener la leche retenida en los alvéolos (ICA, Regional 4,1974).
La corteza cerebral es la que desencadena la secreción de oxitocina en relación con ciertas excitaciones sensoriales. Así mismo es el punto de partida de ciertas influencias inhibidoras de la excreción de la leche, como es el caso en que se importune el animal. (SPORRI y STUNZI, 1977).
La oxitocina llevada por las arterías, motiva la contracción de las células mioepiteliales que bordean a los alvéolos y de los elementos contráctiles de los conductos excretores, provocando la expulsión de la leche hasta la cisterna y el pezón, de donde es más fácil extraerla, a la vez que aumenta la presión del seno galactóforo hasta unos 15-25 mm Hg, y se relajan los esfínteres del pezón (SPORRI y STUNZI, 1977).
Esta acción llega a su máxima intensidad un minuto después del estímulo y va decreciendo gradualmente hasta hacerse muy débil a los 6 o 10 minutos, mientras la hormona se encuentra en la sangre (ICA, Manual No. 6).
Cuando la acción de la hormona termina, las células musculares del alvéolo se relajan, la contracción de los mismos desaparece y la leche que no haya sido sacada en este lapso de tiempo queda retenida hasta el próximo ordeño por eso es tan importante iniciar el ordeño de cada vaca en un período máximo de un
Minuto, después de que la vaca ha sido estimulada y hacerlo lo más rápidamente posible y sin interrupciones.
En un ordeño completo es imposible obtener la cantidad total de leche contenida en la ubre; a la leche que queda normalnente en la ubre después de un buen ordeño, se le llama leche residual o complementaria y su cantidad varía entre distintas vacas, razas y métodos de manejo (ICA, Regional 4, 1974).
Esta leche residual se puede obtener, masajeando y presionando la ubre hacia arriba y estirando suavemente el pezón o la máquina hacia abajo por medio minuto (ICA, Manual No.6).
Mediante la aplicación de oxitocina puede provocarse una nueva contracción de las fibras musculares lisas del parénquima mamario con la consiguiente eliminación de la leche residual de los conductos excretores. El intervalo entre la inyección del excitante y la excreción de leche es de unos sesenta segundos aproximadamente en la vaca (SPORRI y STUNZI, 1977).
En algunas razas lecheras (Holstein) se han obtenido porcentajes de leche residual que varían entre un 5% y un 20%. Sin embargo, en la ubre pueden quedar retenidos mayores porcentajes debido a las malas prácticas de ordeño, por un estímulo insuficiente.
Existe otra clase de estímulos que dan lugar a la formación de otra hormona y ocasionar resultados inversos: Cuando se golpea a las vacas, cuando se permite que los perros ladren y las corran, cuando se asustan y se ponen nerviosas o cuando se les causa dolor por un ordeño mal hecho, se estimula el sistema nervioso simpático para que libere adrenalina que pasa al torrente sanguíneo y va a los receptores - adrenérgicos de las células mioepiteliales a ocasionar constricción de los capilares de la ubre, con lo cual se impide la llegada de la hormona de la bajada (oxitocina) hasta los alvéolos y por consiguiente la leche no puede ser sacada (ICA, Regional 4,1974).
5.5. FACTORES QUE INFLUYEN EN PRODUCCION DE LECHE
Los principales factores que influyen en la producción de leche son de orden fisiológico, ambiental, nutricional y genético.
5.5.1. Factores fisiológicos.
5.5.1.1. Estado de la lactancia. La leche al principio de la lactancia (calostro) es más rica en sólidos, minerales (calcio, fósforo, magnesio y cloro) y tiene un alto contenido de vitamina A y D.
A partir del quinto día, estos componentes disminuyen los niveles normales. A los 15 ó 30 días después del parto, la leche aumenta hasta llegar a la máxima producción entre los 35 y 45 días, luego permanece más o menos constante para disminuir poco a poco al final de la lactancia.
El mantenimiento de la producción de leche se llama persistencia de producción y es característica muy importante para seleccionar el ganado lechero, esta característica depende de la clase de animal, de la raza, de la frecuencia del ordeño, del estado de nutrición del animal, del estado de preñez y del manejo general. Las vacas alimentadas con forraje de mala calidad y sin suplementación de concentrados, agotan sus reservas corporales y disminuyen rápidamente la producción de leche. Las vacas en gestación disminuyen gradualmente la producción de leche en un tres por ciento hasta el quinto mes de preñez, a partir de este período de disminución es más notable y puede llegar al 20%.
5.5.1.2. Edad. Según la raza, la producción de leche, tiende a aumentar hasta los ocho años de edad de los animales. El aumento a partir del primer parto hasta los cinco o seis años es rápido, pero a partir de esta edad es insignificante. A partir del octavo año comienza a disminuir la producción lentamente. El aumento de la producción depende del estado de la novilla durante la primera y segunda lactancia, del estado general de la vaca durante la lactancia, de la salud de la ubre, de la alimentación y principalmente del desarrollo de la ubre durante las primeras lactancias. Es muy importante saber cuál será la producción de leche de la novilla cuando llegue a su estado adulto, la cual se calcula en tablas especiales.
5.5.1.3. Tamaño. Las vacas grandes generalmente producen más leche que las vacas pequeñas, pero la producción no aumenta en proporción directa al aumento del tamaño corporal.
5.5.1.4. Tipo. Muchos investigadores están de acuerdo en que no hay una relación entre la forma del animal y la producción de la leche. En general la buena capacidad de la ubre, el buen tamaño corporal y la capacidad abdominal son una medida de la habilidad para producir leche y de la capacidad de consumo de alimento. Pero la eficiencia que tienen los animales de transformar el alimento en leche, depende de la individualidad o mecanismo anatómo-fisiológico de cada animal. De ahí que algunas vacas de excelente conformación no producen gran cantidad de leche y vacas de regular conformación producen más leche que otras vacas de mejor tipo.
5.5.1.5. Raza. La producción de leche y su composición (especialmente grasa) varía según la raza. La Holstein es la más productora de leche pero con menor porcentaje de grasa. La raza Jersey produce menos leche con más alto porcentaje de grasa.
5.5.1.6. Celo. Durante el período de celo puede haber una ligera disminución en la producción de leche.
5.5.1.7. Enfermedades. En general, toda enfermedad especialmente las que van acompañadas de fiebre, provocan disminución o cesación de la producción de leche. La mastitis es una de las causas más frecuentes de la disminución de la producción de leche.
5.5.2. Factores ambientales y de manejo.
5.5.2.1. Período seco. El período seco de la vaca antes del parto influye en la producción de leche durante la lactancia siguiente. El período seco debe durar 55 días, tiempo suficiente para que la vaca reponga las reservas de nutrientes en su cuerpo, regenere el tejido secretor de leche y gane nuevo estímulo hormonal para la lactancia siguiente.
Hay varios sistemas para secar las vacas, uno de ellos es el ordeño intermitente uno solo al día durante dos o tres días; otro sistema es el ordeño incompleto; pero el más adecuado es el cese repentino del ordeño pues la leche almacenada inhibe la secreción de más leche y la ubre produce una enzima (lizozyme) que impide el crecimiento bacterial, finalmente la leche acumulada se absorbe sin ninguna complicación.
5.5.2.2. Intervalo entre partos. El período entre dos partos influye en la producción de leche diaria y total. Esto se debe al efecto de los últimos períodos de gestación sobre la producción de leche; por eso algunos ganaderos sirven las vacas más tarde, especialmente las de más alta producción, con el objeto de tener una producción más alta y prolongada; pero esto es erróneo porque su promedio diario y producción total de por vida resulta menor que la de las vacas con períodos más cortos entre los partos.
5.5.2.3. Estado de nutrición antes del parto. El estado de nutrición de la vaca en el momento del parto afecta la producción de leche durante la lactancia siguiente. Las vacas en buen estado de carnes sin estar cabadas, tienen buena reserva de nutrientes para estimular y mantener la producción de leche durante las primeras semanas siguientes al parto, llegando a ser más productivas que las vacas en estado deficiente de nutrición. Por ello se aconseja dejar descansar las vacas por 55 días antes del parto y suministrarles buen forraje y grano suplementario.
5.5.2.4. Intervalo entre ordeños y número de ordeños.
El intervalo entre ordeños y el número de ordeños diarios influyen también sobre la producción de leche. La frecuencia para ordeñar las vacas depende de la capacidad de la ubre, del estado de la lactación, del nivel de producción y nutricional. Las vacas ordeñadas una sola vez al día producen la mitad de leche que cuando se ordeñan dos veces. De acuerdo con la capacidad de la ubre, la leche elaborada entre dos ordeños ejerce presión sobre los tejidos secretores inhibiendo la secreción de más leche. La secreción de leche se reinicia tan pronto la leche es extraída por el ordeñador. Entre más pronto se ordeñe, más pronto se inicia una nueva secreción.
Los intervalos entre dos ordeños diarios deben ser iguales dejando doce horas entre el ordeño de la mañana y de la tarde. Siempre se debe iniciar el ordeño a la misma hora.
5.5.2.5. Ordeño completo. Cuando se hace un ordeño incompleto por falta de estímulo para la bajada de la leche, cuando se ordeña lentamente o hay interrupciones y pasa el tiempo del estímulo hormonal, o cuando el animal es intranquilizado, hay disminución o cese de la bajada de leche quedando una porción de leche retenida en la ubre que puede llegar a un 20%.
5.5.2.6. Estaciones. Las estaciones influyen directa o indirectamente sobre los animales y sobre el forraje de las praderas por efecto de la temperatura, humedad y radiación solar imperante.
5.5.2.7. Temperatura. El ganado lechero produce calor en su cuerpo debido a los procesos de digestión, metabolismo, producción y a la actividad física, además del calor recibido por radiación solar, por eso, cuando los animales están sometidos a latas temperaturas deben regular su temperatura comercial disminuyendo el consumo de alimento, la actividad física y el metabolismo, lo cual contribuye a disminuir la temperatura corporal y la disminución de leche. La temperatura más confortable para el ganado lechero es la de 16 grados centígrados; a temperaturas superiores a los 20ºC comienza a disminuir la producción de leche en las vacas de raza Holstein y a 24ºC en la raza Jersey. Por eso es muy importante proporcionar una temperatura más confortable en los climas cálidos, usando sombrío y suministrando forraje adicional en los sitios de descanso durante las horas más calurosas del día.
5.5.2.8. Ejercicio. El ejercicio ayuda a la digestión de los alimentos y contribuye a mantener el buen estado del animal. Cuando las praderas tienen poco forraje, cuando quedan alejadas del sitio de ordeño, se obliga al animal a caminar largas distancia haciendo un ejercicio excesivo que provoca la disminución de producción de leche, especialmente en climas cálidos.
5.5.3. Factores alimenticios.
Las vacas necesitan ciertas cantidades de proteína digestible y elementos nutritivos digestibles (END) para su mantenimiento, producción de leche, crecimiento y gestación. Cuando las vacas no reciben suficiente proteína para sus necesidades, la usa para su mantenimiento resultando una baja en la producción de leche.
La cantidad de alimento concentrado influye en la producción de leche, Las vacas que tienen una mayor capacidad de producción responden mejor a una abundante alimentación con concentrados. El ganado aprovecha mejor el concentrado en forma de píldoras y aumenta la eficiencia de transformación de los alimentos en leche. La grasa que se suministra en cantidades moderadas influye más sobre la contextura de la mantequilla que sobre la cantidad de grasa de la leche.
5.6 FISIOPATOLOGIA
Un problema ya discutido anteriormente es el ordeño lento que provoca retención de parte de leche con la consecuente predisposición a la mastitis, ya sea por estrés o por mal manejo.
Otro inconveniente es en el ordeño mecánico prolongado que hace subir demasiado las pezoneras, lesionando la ubre y predisponiendo a mastitis, al igual que utilizar un vacío demasiado intenso.
También existe el ordeño dificultoso por lesiones anatómicas congénitas o heredadas a nivel del canal del pezón que disminuyen la velocidad máxima de flujo, o por excrecencias epiteliales, verrugas, cicatrices, hipertrofias de los pliegues mucosos, curso regular o evaginación del pezón, causados por ordeños manuales o mecánicos inhábiles.
La galactorrea, que es secreción láctea imprevista cuando se presenta en novillas sin parir, va asociada a quistes ováricos.
Los edemas mamarios patológicos se presentan antes o luego del parto afectando el rendimiento lechero. Se predisponen más los animales estabulados, la posición ventral de la ubre, escasa movilidad activa, intensa producción de linfa. Se pueden producir hemorragias por una permeabilidad anormal de los capilares.
En la mastitis la composición de la leche se altera aumentando niveles de inmunoglobulinas y seroalbúminas sanguíneas, disminuye la concentración de caseina, extracto seco desengrasado y aumenta el pH. (SPORRI y STUNZI, 1977).
5.7. PROPIEDADES FISICO-QUIMICAS DE LA LECHE
Físicamente la leche tiene un sabor ligeramente dulce y azucarado dado por la lactosa, su color varía de blanco azuloso a amarillo dorado dependiendo de la raza, alimentación, cantidad de grasa y sólidos no grasos.
Su densidad específica es de 1.032, su punto de ebullición varía entre 100-101oC a nivel del mar, el punto de congelación está entre -0,55 y -0,66 oC dependiendo de la cantidad de sólidos totales, tiene la propiedad de adhesión por el contenido de caseina, y su viscosidad la fundamentan en el contenido de sólidos totales.
Químicamente la leche cuando esta cerca de la ebullición forma una capa gruesa producida por caseina y albúmina, al coagularla forma un sólido conocido como cuajada y un líquido llamado suero, el pH debe ser 6.6 pero varía entre 4,5 y 7,5 por enfermedades y períodos de lactancia.
5.8. CONTROL HORMONAL DE LA LACTACION
Algunas de las hormonas responsables del desarrollo mamario participan también en la reproducción. De especial importancia en esta doble función son las hormonas ováricas. El desarrollo de la glándula mamaria es consecuencia de la reproducción.
Durante o cerca del momento del parto, la glándula mamaría cambia de ser tejido en crecimiento activo, el cual de acuerdo con la especie no está secretando o secreta sólo una pequeña cantidad de calostro, a uno que ha cesado casi completamente ce crecer pero que secreta grandes volúmenes de leche.
El estímulo más probable para que estos cambios se efectúen son los cambios en las concentraciones sanguíneas de hormonas asociadas al parto (HAFEZ, 1986).
Hay autores que aceptan estas tesis neuroendocrinas, pero otros que piensan en la intervención de factores de orden exclusivamente hormonal. Según los primeros, habría al principio una vasodilatación con turgencia de la mama por estímulo que llegarían por vía nerviosa a las células musculares lisas de las venas mamarias; a continuación casi simultáneamente intervendrían las hormonas pre y posthipofisiarias.
Para los otros la causa sería solo de orden humoral y en particular se trataría de la intervención de las hormonas posthipofisiarias. Algunos piensan en la acción compuesta de la oxitocina y la vasopresina, otros solo en la oxitocina y otros únicamente en la vasopresina. Al sintetizarse la oxitocina se demostró que sólo está aún en dosis bajísimas es capaz de provocar la emisión total de la leche contenida en la ubre (GRIOGNANI, 1970).
Mediante la acción los niveles elevados de progesterona, estradiol, esteroides adrenales y somototropina coriónica aparecen, mientras que los niveles de prolactina son variables pero no del todo bajos, Después del parto los niveles de tosa estas hormonas cambian. Las concentraciones de estradiol y progesterona son bajas, los niveles de estradioles adrenales disminuyen algo, y el lactógeno placentario esta ausente, pero la prolactina esta presente en concentraciones elevadas.
También durante la gestación la globulina ligadora de corticoides está presente en el plasma en grandes cantidades y puede ser responsable de la “inactivación” de los elevados niveles de los esteroides adrenales, después del parto esta proteína ligadora de corticoides desaparece de la circulación, por lo tanto “libera” a los esteroides adrenales para que los utilice la glándula mamaría y otros tejidos (HAFEZ, 1986).
5.8.1. Hormonas de la hipófisis anterior.
El comienzo de la secreción láctea se debe en parte, a las hormonas de la adenohipófisis. Hace tiempo que se sabe que la hipofisectomía impide el desencadenamiento de la lactación y la interrumpe si ya ha comenzado.
Stricker y Grueter en 1928 demostraron que la porción anterior de la hipófisis contenía una hormona (u hormonas) específica (s) capaces de desencadenar la lactación, observaron que al inyectar extractos acuosos de la hipófisis anterior a conejas ovariectomizadas pseudogestantes se iniciaba la lactación. Estos extractos instauran igualmente la lactación en vacas si las glándulas mamarías han alcanzado previamente un desarrollo adecuado.
Pocos años después, Riddle y colaboradores demostraron que la responsabilidad del aumento del tamaño y de la actividad secretora de la glándula del buche de la paloma recaía sobre una hormona o de una de las hormonas producida en la hipófisis anterior. Se trata de la misma hormona o de una de las hormonas responsables del comienzo de la secreción láctea demostrada por Stricker y Grueter. Riddle la llamó prolactina, otros la han denominado galactina, mamotropina, lactógeno, hormona lactogénica y luteotropina (DUKES - SWENSON).
El experimento de Lyons demostró la participación directa de la prolactina en el desencadenamiento de la lactación.
Inyectando prolactina a la glándula mamaría de una coneja pseudogestante provoca una hiperplasia localizada y comenzó la secreción en el conducto inyectado, pero no en los demás (SCHMIDT, 1974).
La prolactina juega un papel fundamental en el control hormonal del crecimiento de la glándula mamaria en la lactogénesis y en el mantenimiento de la secreción láctea.
El crecimiento de los conductos y la formación de alvéolos continúa hasta la mitad aproximadamente de la gestación. Momento en que se completa casi en total su desarrollo. Las células de los alvéolos empiezan a segregar un líquido semejante al calostro de la leche, que es la primera secreción de la vaca después del parto. Esta secreción de leche está determinada por la prolactina.
Durante la segunda mitad de la gestación crece poco la ubre. El aumento de tamaño se debe principalmente a que se acumula la secreción en los alvéolos y conductos, secreción que sale en forma de calostro después del parto.
No se conoce bien el mecanismo que determina la secreción de leche durante la segunda mitad de la gestación y que impide una secreción intensa de leche hasta el momento en que se verifica el parto.
Se supone que actúa alguna sustancia inhibidora que después del parto desaparece y permite la plena acción de la hormona lactogénica.
Después del parto, aumenta la producción de leche durante algunas semanas y después decrece gradualmente hasta que se seca la vaca (HENDERSON y REAVES, 1969).
5.9. ¿PORQUE LA PREÑEZ EVITA LA LACTANCIA?
Durante la preñez, los niveles de prolactina, y glucocorticoide adrenales son insuficientes para iniciar la lactancia. El estrógeno y la progesterona que están en alta concentración durante la preñez, antagonizan o hacen a la glándula resistente a la acción de las hormonas lactógenas (de hecho su producción es inhibida por estrógenos y progesterona). Aproximadamente al momento del parto, los niveles de prolactina, circundante se elevan, aumentan la concentración a la actividad de glucocorticoides y los niveles, primero de progesterona y luego de estrógenos, descienden.
5.10 EFECTOS HORMONALES SOBRE LA GLÁNDULA MAMARIA
5.10.1. Estrógenos. Provocan en la glándula mamaria depósitos de grasa, desarrollo del estroma y crecimiento de un amplio sistema de conductos. Los lobulillos y los alvéolos de la glándula mamaria se desarrollan en grado ligero, pero son la progesterona y prolactina, las que estimulan el crecimiento y función de estas estructuras.
5.10.2. Progesterona. Estímula el desarrollo final de los lobulillos y alvéolos de las glándulas mamarías, haciendo que las células alveolares proliferen, aumenten de volumen y adopten carácter secretor sin embargo esta no provoca en realidad la secreción de la leche por los alvéolos pues esta solo ocurre después que la glándula mamaria preparada es estimulada secundariamente por la prolactina.
5.10.3. Corticoides. Son importantes para la lactogénesis, en novillas la concentración de corticoides y la de prolactina en la gestación son insuficientes para inducir el comienzo de la lactancia, adicionando la alta concentración de progesterona que además de ser antagónica disminuye es estímulo de la secreción de prolactina por los estrógenos.
La hormona adrenocortica trópica o los corticoides deprimen la lactancia en la vaca intacta a pesar de numerosos intentos de estimular la producción de leche mediante su uso. Con la baja de volumen aumenta el porcentaje de grasa, proteína y lactosa.
5.10.4. Oxitocina. Provoca el efecto de bajado de la leche y mantiene la secreción láctea por el estímulo producido durante el ordeño que libera prolactina, hormona adrenocorticotropa y oxitocina.
5.11. METABOLISMO DEL CALCIO.
Los mecanismos patógenos causantes de la disminución rápida y precipitada del calcio sérico son complejos y no se entienden por completo. Los niveles de calcio ionizado y total disminuyen progresivamente, empezando varios días antes del inicio de la lactancia.
Se ha observado en vacas lactoinducidas, un problema de descalificación manifestando en fracturas a nivel de cinturas pelviana o escapular. Este problema se puede controlar adicionando calcio a la dieta vía oral o introvenoso al momento de iniciar su lactancia. Este proceso se puede deber a que los estrógenos y glucorticoides intervienen en la regulación y homeostasis de los niveles de calcio, disminuyendo el calcio sérico.
La inmunorreactividad en el plasma de vacas hipocalcémicas está compuesta parcialmente por hormona paratiroidea biológicamente activa intacta además de fragmentos de hormona que pueden poseer actividad biológica o no.
La disminución del calcio sanguíneo puede ser rápida en ciertas vacas lecheras altamente productivas cerca del parto y al principio de la lactancia. Como la resorción ósea durante el período anterior al parto a menudo es relativamente baja, debido a ingreso importante de calcio dietético, hay un fondo común relativamente baja, debido a ingreso importante de calcio dietético, hay un fondo común relativamente pequeño de células activas que realizan resorción ósea capaz de reaccionar a la PTH (hormona paratiroidea). Por tanto, cuando la secreción de PTH aumenta debido al rápido desarrollo de hipocalcemia, el aumento de la actividad de los pocos osteoblastos y osteocitos activos es insuficiente para restaurar la concentración del calcio plasmático a lo normal.
La activación de las células osteoprogenitoras y la conversión subsecuente de preosteoclastos en osteoclastos bajo la influencia del aumento de la PTH con expansión del fondo común de células activas que realizan resorción ósea requiere tiempo (de 48 a 72 horas en la vaca adulta) y una adecuada concentración de calcio en los líquidos extracelulares.
Solo la administración de calcio y la elevación del calcio en los líquidos extracelulares restaura la capacidad de reacción a la PTH, desencadena la resorción ósea y corrige la hipocalcemia.
La composición de la dieta anterior al parto altas en calcio se han considerado como causa del aumento importante de la frecuencia particular de la enfermedad.