FONAIAP   DIVULGA  No.  42                                                                                                                          Enero-Abril    1993

Ángel Berrío G. Gerencia de Cooperación Técnica

El presente artículo es una consecuencia de la participación del autor en el  Ciclo de Conferencias de Producción Ganadera, organizado por Maraven - Fusagri, en Pariaguán, Anzoátegui, 1992. Se tratan aspectos que involucran la importancia de programas de mejoramiento reproductivo, como premisa efectiva para el avance tecnológico del sector pecuario. 

La población venezolana para el año 2000 será de 25 millones de habitantes. Si consideramos un consumo per cápita de 135 litros de leche al año, se requerirán 3375 millones de litros de leche para cubrir las necesidades nutricionales de esa población. Sin embargo, se estima un déficit del orden de 450 a 950 millones de litros de leche, lo cual es perfectamente predecible con la tasa interanual de crecimiento en la producción, la cual se ubicó durante el período 1984-1988 en 4,26%. Todo esto, aunado a la baja productividad que presenta el 90% de las explotaciones lecheras del país, debido básicamente a un bajo nivel de producción del ganado nativo, cuyo componente animal es una población formada por cruces indefinidos entre criollo, cebú y razas europeas, principalmente Holstein y Pardo Suizo, explotados en sistemas de producción semintensivos con una productividad que oscila entre 400 y 600 litros de leche/ha/año.

Con la nueva realidad socioeconómica del país, donde la competitividad exige empresas cada vez más eficientes e intensivas, el lograr el máximo de rentabilidad de nuestras unidades de producción adquiere un especial significado y esto sólo lo lograremos con rebaños sanos y productivos. 

En la implantación de programas de mejoramiento de la ganadería  lechera, ya sea en el área de difundido en nuestras unidades de sanidad, genética, nutrición y/o producción,  animal, resulta imperativo  considerar a priori la  utilización de una adecuada técnica de identificación de los animales que, conjuntamente al establecimiento de registros de producción reproducción, hará posible la toma de decisiones y la aplicación de los  correctivos apropiados.

Muchos son los factores de  manejo que afectan la eficiencia reproductiva en la  ganadería  lechera, siendo los mas importantes, entre otros:  

Sistema de detección de celo 

La detección de celo se ha convertido en el problema más serio y difundido en  nuestras unidades de producción, afectando la eficiencia reproductiva, tanto en rebaños con monta natural como  con inseminación artificial, viéndose, así mismo, afectado directamente los intervalos parto - primer servicio y parto - concepción.  En  este sentido, existen factores inherente al  hombre como componente de mayor importancia en la detección de celo, que va desde  la habilidad para reconocer los signos externos del  celo, pasado por el número de observaciones diarias, lugar donde se realiza la detención y momento del día cuando ésta se realiza, también existen factores inherentes a la vaca como la longitud del estro en algunos animales subestro o celos silentes y el servicio  temprano o tardío luego del parto. Para minimizar los efectos señalados contamos con una serie de innovaciones tecnológicas que nos permiten asegurar un alto porcentaje de celos detectados y en consecuencia, una alta tasa de concepción.

Tasa de concepción

Es uno de los parámetros más comúnmente utilizados para medir la eficiencia reproductiva de los rebaños. El intervalo parto-primer servicio tiene efecto directo sobre la tasa de concepción, existiendo criterios que señalan, que para acortar el intervalo entre partos e incrementar la producción lechera, se debe recurrir al servicio temprano postparto. Se indica también que, dentro de los factores que afectan este parámetro, se encuentra la ausencia de un ambiente higiénico en el momento del parto, lo que contribuye a retención de placenta e infecciones del tracto reproductivo, requiriéndose adoptar medidas de manejo que minimicen este efecto.

Momento óptimo del servicio

Para lograr una óptima fertilidad, es de gran importancia el tiempo transcurrido entre la ovulación y el servicio, sobre todo por la viabilidad del óvulo y el espermatozoide. Se reduce grandemente la capacidad fertilizante si no se aplican las recomendaciones que sobre el particular se han indicado. Asimismo, debe tenerse en cuenta, sobre todo al usar la técnica de inseminación artificial, la calidad del semen utilizado y las condiciones de almacenamiento, descongelación y técnica de manejo del mismo. Igualmente, deberá supervisarse cuidadosamente la técnica de inseminación artificial, ya que un manejo inadecuado puede afectar la eficiencia reproductiva del rebaño.

Nutrición  y fertilidad

La infertilidad por causas nutricionales está usualmente caracterizada por fallas en el celo, en la concepción y por muerte embrionaria temprana, habiéndose involucrado en el proceso a muchos alimentos, minerales, elementos trazas y vitaminas. Se  ha indicado entre el  plano nutricional, los cambios en el peso corporal y fertilidad. También se ha sugerido  que el nivel de  producción  de leche tiene ingerencia sobre la fertilidad,  sobre todo en animales altamente productores que mantienen tasas de concepción bajas,  recomendándose un manejo nutricional y reproductivo óptimo para compensar  este afecto.

Inseminación artificial  vs monta natural 

Ha sido generalmente aceptado que las tasas de concepción logradas por la inseminación artificial son más bajas que las logradas a través de la  monta natural, razón por la cual la técnica no se encuentra ampliamente difundida en el país.  Sin embargo, no existe forma más rápida y económica de lograr el mejoramiento genético de los rebaños lecheros que mediante ella. Se indica sobre todo que si el sistema de detección de celo es seguro no existen razones para lograr resultados similares a los de la monta natural, siendo imperativo el asesoramiento constante, la adaptación efectiva de las condiciones de la finca a la técnica y la evaluación continua a través de los registros individuales. 

La fertilidad de los rebaños puede ser determinada en base a cuatro criterios fundamentales: 

•  La tasa de concepción al primer servicio

•  El número de servicios por concepción.

•  Intervalo entre parto y concepción.

•  Intervalo entre partos. 

Estos parámetros permiten evaluar, en términos generales, la condiciones del manejo reproductivo del rebaño, principalmente, la técnica de inseminación artificial el sistema de detección del celo, el estatus reproductivo de las hembras y el toro o semen utilizado. 

Por las razones anteriormente señaladas se destaca la importancia de los programas de mejoramiento reproductivo para rebaño lecheros, con el objeto de lograr el máximo de eficiencia reproductivo de nuestros animales, en la búsqueda de una mayor producción por ende de productividad, apuntando hacia el desarrollo tecnológico y agropecuario que el par necesita.

MEJORA DE LA FERTILIDAD EN VACAS LECHERAS

Introducción 

La baja fertilidad en las vacas lecheras es multifactorial, debido a una selección genética que por años ha priorizado la producción de leche en desmedro de otros caracteres, una inadecuada nutrición, un aumento en la incidencia de patologías del puerperio, un pobre manejo reproductivo y un escaso conocimiento del bienestar animal (Butler y Smith, 1989; Darwash et al., 1999; Diskin et al., 1999; Lucy, 2001).

Un buen manejo reproductivo depende de una óptima nutrición para la vaca, cuyos requerimientos nutricionales varían dependiendo del estado fisiológico y de las demandas específicas de nutrientes para prevenir los desórdenes metabólicos del periparto (Beam y Butler, 1999; Boland et al., 2001; Lamming et al., 1998; Overton y Waldron, 2004). Por lo tanto, es necesario integrar la reproducción y nutrición a programas de salud posparto para optimizar la producción de leche y la eficiencia reproductiva (Thatcher et al., 2004). 

Manejo del período de transición

a. Alimentación preparto

La nutrición es un componente vital de un buen programa de manejo reproductivo. No existen nutrientes específicamente requeridos para la reproducción que no sean requeridos para las otras funciones fisiológicas normales en el animal y, por lo tanto, es difícil de determinar las funciones específicas y los mecanismos por los cuales la nutrición afecta la función reproductiva (Roche y Diskin, 2005a).

Al inicio de la lactancia la vaca lechera debe ajustar su consumo, su jerarquización de nutrientes y su actividad metabólica de manera de satisfacer los requerimientos de la glándula mamaria que representan más de 2 veces los requerimientos de todos los otros sistemas corporales juntos (Nielsen y Riis, 1993).

Esto refleja el riesgo metabólico al que está expuesta y la importancia de la nutrición para enfrentar adecuadamente este desafío. Luego del parto la mayoría de las vacas lecheras de alta producción entran en un período de balance energético negativo (BEN), el cual es controlado movilizando grasa de reserva. La severidad del BEN para cada vaca dependerá de su potencial genético de producción, de las reservas corporales disponibles y de la dieta ofrecida (Ingvartsen et al., 1999).

A consecuencia de este BEN, las vacas tienen un alto riesgo de desarrollar una cetosis, la que está asociada a un mayor riesgo de enfermedades puerperales. Durante el parto o en los días siguientes, en vacas de alta producción, la hipocalcemia es inevitable y se caracteriza por una concentración de calcio sanguíneo inferior a 8.0 mg/dL. La reducción en las concentraciones séricas de calcio parece suprimir la función inmune lo que predispone a retención de placenta, mastitis e infecciones uterinas.

Además, la hipocalcemia es un estresante lo que eleva el cortisol el cual contribuye a la inmunosupresión. Típicamente, la vaca tiene un incremento de 3 a 4 veces en el cortisol plasmático como consecuencia del mecanismo de inicio del parto. Vacas con hipocalcemia subclínica tienen un aumento del cortisol de 5 a 7 veces en comparación con vacas con calcemia normal y en vacas con hipocalcemia clínica (fiebre de leche) las concentraciones de cortisol incrementan de 10 a 15 veces.

Dado que la inmunosupresión comienza 1 a 2 semanas previas al parto y el pico de cortisol ocurre al comienzo de éste, esta hormona probablemente juega un papel  importante como causa de inmunosupresión (Kerhli et al., 1998; Kimura et al., 2006). Además de esto, existe una fuerte asociación entre la hipocalcemia y enfermedades puerperales. Vacas con hipocalcemia tienen 6.5 más probabilidades de presentar distocias, 3.2 más probabilidades de tener retención de placenta 6 más probabilidades de desarrollar metritis y 3.4 más probabilidades de sufrir desplazamiento de abomaso.

Por otra parte, la hipocalcemia disminuye la secreción de insulina, impidiendo de esta manera la captación de glucosa por los tejidos, lo cual aumenta la movilización de lípidos y el riesgo de cetosis. El desafío es entonces implementar una dieta adecuada en el preparto que minimice el riesgo de la disminución de calcio posparto. Una opción es la inclusión de sales aniónicas a la dieta, para modificar el balance catión-anión (BCA) de la misma. El BCAD es la diferencia entre el balance catión-anión de la dieta y se utiliza para estimar el potencial de ésta, en ser ácida o alcalina (Oetzel, 2000).

BCA (mEq) = (Cl- + S-) - (Na+ + K+)

Es la carga de estos electrolitos la que afecta el equilibrio ácido básico y tienen una relación con el metabolismo del Ca (Troncoso, 1999). Estos minerales se utilizan en éste cálculo, ya que su importancia en el metabolismo de los rumiantes radica en su indirecta participación en el equilibrio osmótico, en el balance ácido-base y en la integridad y el mecanismo de las bombas de la membrana celular.

Cuando durante el preparto las vacas son alimentadas con un exceso de cationes relativo a los aniones, el hueso no puede responder (no es sensible) a las hormonas mediadoras de la resorción, en un medio alcalino (Block, 1996). Es así que generando un medio ácido la respuesta de la vaca va a ser movilizar y absorber más Ca, en un intento de ejercer una acción buffer en el ácido de la sangre y entonces los mecanismos requeridos para el máximo aporte de Ca estarán activos al momento del parto (Townsend, 2003).

El K es el catión más importante en forrajes y granos de cereales; niveles mayores de 150 g/día  pueden aumentar el riesgo de fiebre de la leche en sistemas pastoriles (Guard, 1997, McNeill et al., 2002). El K induce a la hipocalcemia ya que su nivel medio en los forrajes normalmente excede los requerimientos y esto altera el balance ácido-base en el metabolismo hacia la alcalosis (McNeill et al., 2002). La misma atenúa la respuesta a la hipocalcemia reduciendo la sensibilidad del hueso y el tejido renal a la PTH (Goff, 2000). Otra opción es la administración de calcio luego del parto; una dosis intravenosa estándar de 500 mL de solución de gluconato de calcio al 23% provee 10.8 g de calcio. Alternativamente, existen productos comerciales con calcio para administración oral.

b. Recuperación del hipotálamo y de la hipófisis de los efectos de la preñez.

Durante la preñez tardía los niveles de progesterona (P4) se encuentran muy elevados y, si bien el desarrollo folicular continúa, no existe crecimiento y desarrollo de folículos hasta un tamaño ovulatorio (Lucy, 2003). La clave para que estos folículos recuperen su capacidad de madurar y ovular es recuperar el soporte normal de la LH. La pulsatilidad de la LH está influenciada por varios factores los que incluyen: el balance entre la P4 y el estradiol (E2), así como la estimulación de la hipófisis anterior por la hormona liberadora de gonadotrofinas del hipotálamo (GnRH).

Normalmente las vacas lecheras recuperan la pulsatilidad y el pico de liberación de LH dentro de las 2-3 semanas posparto (Lucy, 2003). Sin embargo un BEN severo, el amamantamiento, infecciones bacterianas y el estrés calórico, pueden todos alterar la liberación normal de LH desde la hipófisis anterior y frenar el crecimiento folicular a su capacidad ovulatoria y, en última instancia, la ovulación en sí (Beam y Butler, 1999).

Esto pueden llevar a largos períodos al primer servicio posparto, bajas probabilidades de concepción al primer servicio y por lo tanto a intervalos parto-concepción largos. Parte del problema con los anestros anovulatorios es la baja concentración de insulina posparto (Lucy, 2003). Las vacas comienzan la transición desde el anestro anovulatorio hacia la ciclicidad una vez que llegan al nadir del BEN (Lucy, 2003) y luego comienzan a cerrar el espacio existente entre la demanda y el consumo de energía, los niveles de insulina y de IGF-I aumentan y el soporte endocrino de la GnRH se restaura (Lucy, 2003). La clave es por lo tanto, limitar tanto la duración como la severidad del BEN.

c. Eficiencia reproductiva y balance energético

El retraso en el reinicio de la ciclicidad ovárica posparto está determinado por el balance energético negativo (BEN) (Butler y Smith, 1989; Lucy et al., 2004). La relación entre el BE y la actividad reproductiva posparto se refleja por largos intervalos a la primera ovulación en las vacas con mayores pérdidas de condición corporal (CC) (Beam y Butler, 1999). Lograr un consumo elevado en energía para sacar a las vacas del BEN lo más pronto posible luego del parto, es crítico para la producción de leche y la eficiencia reproductiva (Thatcher et al., 2004).

Las vacas pueden perder en la lactancia temprana de 50 a 70 kg de peso corporal, y entre 30% y 40% de sus reservas lipídicas de las que tenían al parto (Chilliard et al., 2000; Roche y Diskin, 2005a), resultando en una rápida disminución del estado corporal y pérdida de peso. Las vacas lecheras en condiciones pastoriles pierden entre 0.5 y 1 punto de CC en el mes previo al parto (Cavestany et al., 2005) y la CC al parto está asociada a la primera ovulación posparto (Meikle et al., 2004). El BEN es crítico porque dependiendo de su severidad las vacas sufren desórdenes metabólicos y reproductivos, los que pueden tener prolongados efectos en la futura eficiencia reproductiva (Zulu et al., 2002), ya que los procesos reproductivos tienen una menor prioridad (referido a la energía disponible) respecto a la producción de leche (Liefers et al., 2003).

La asociación negativa entre el BEN y el anestro posparto prolongado está bien establecida para vacas lecheras (Butler et al., 1981; Canfield y Butler, 1990; Staples et al., 1990). Butler y Smith (1989) encontraron que el BEN está directamente relacionado con el intervalo parto a la ciclicidad ovárica de vacas lecheras. Las mejoras a partir del "nadir" del BEN están correlacionadas con mejoras en la función folicular y un menor intervalo a la primera ovulación posparto. Esto es consistente con incrementos en la frecuencia de pulsos de LH luego del nadir de BE (Beam y Butler, 1999).

En el posparto temprano las concentraciones sanguíneas de ácidos grasos no esterificados (NEFA), betahidroxibutirato (BHB) y triglicéridos aumentan en sangre (Butler, 2003; Diskin et al., 2003a; Grummer et al., 2004; Roche, 2006). Ese período crítico es análogo a una subnutrición aguda y resulta en una disminución de la glucosa, insulina y en un hígado refractario a la hormona de crecimiento o somatotrofina (GH) resultando en una disminución de la concentración de IGF-I (factor de crecimiento insulinosímil-I) (Grummer et al., 2004; Roche, 2006; Roche y Diskin, 2005a). Las consecuencias de estos cambios metabólicos en el eje reproductivo son una disminución en la frecuencia de los pulsos de LH y una disminución en la producción de estrógenos por el folículo dominante (FD).

Esto trae como resultado la atresia del FD más que su ovulación a causa de la carencia de estrógeno suficiente para un feedback positivo que provoque los picos preovulatorios de GnRH y LH/FSH (Butler, 2003; Diskin et al., 2003b). Por lo tanto la mayoría de los primeros folículos dominantes posparto fracasan en ovular resultando en un aumento de la incidencia de anestros en el período posparto temprano (Roche y Diskin, 2005a).

d. Regulación de la actividad ovárica posparto

Luego del parto hay un aumento en las concentraciones de FSH lo que resulta en la emergencia de la primera onda folicular 2 a 3 días luego del parto (Crowe et al., 1998; McDougall et al., 1995). El aumento de la FSH resulta en la emergencia de folículos estrógeno-activos de 3 a 5 mm que producen concentraciones crecientes de estrógeno e inhibina. Estas dos hormonas tienen un efecto de retroalimentación negativa sobre la FSH. Esta disminución en la FSH resulta en la supresión de los folículos antrales crecientes, los que sufren atresia, excepto uno. El folículo antral más grande continúa creciendo, produciendo estrógeno y se torna en un FD debido al incremento del número de receptores de LH en las células de la granulosa y continúa la producción de IGF-I debido a la presencia de proteasas de la proteína de conjugación IGF (Fortune et al., 2004).

El destino del FD depende ahora de la frecuencia pulsátil de la LH. Una baja frecuencia en los pulsos de LH (un pulso cada 3-4 horas) resulta en la atresia del FD debido a un apoyo insuficiente de LH. Una frecuencia pulsátil de LH de uno por hora resulta en una producción continua de estrógeno y en la inducción de picos preovulatorios de GnRH, LH y FSH y entonces el FD ovula (Roche y Diskin, 2005b).

Beam y Butler (1999) describieron tres patrones distintos de desarrollo folicular basados en el destino de la primera onda folicular dominante PP para vacas lecheras:

1. ovulación del FD estrógeno-activo durante la primera onda folicular PP;

2. desarrollo de una primera onda folicular anovulatoria de un FD no estrógeno-activo, seguido de ondas adicionales de desarrollo folicular anovulatorias hasta que la primera ovulación PP ocurra;

3. desarrollo de una primera onda de un FD estrógeno-activo el que forma un quiste folicular.

El crecimiento folicular es notorio en los primeros 10 días PP y la falla de la ovulación (regresión del FD) más que la falta de un FD es el responsable de anestros PP prolongados. La reanudación temprana de los ciclos estrales ovulatorios luego del parto está asociada con mejoras en la fertilidad (Butler, 2003; Darwash et al., 1997; Westwood et al., 2002). Butler et al. (2004) indican que la actividad folicular durante el posparto temprano está caracterizada por una gran incidencia de FDs que parecen crecer hasta un tamaño normal pero tienen comprometida su capacidad de síntesis de E2 (Beam y Butler, 1997 y 1998).

Esto resulta en un porcentaje dispar de folículos que se atresian (>40%) en vez de ovular (Beam y Butler, 1999; Roche y Diskin, 2005a). La capacidad del FD para producir E2, estimular el pico de LH y ovular depende de la frecuencia de pulsos de LH durante el crecimiento folicular y las concentraciones circulantes de insulina e IGF-I, las que actúan sinérgicamente con las gonadotrofinas para estimular la esteroidogénesis (Beam y Butler, 1999).

El balance energético durante el posparto temprano, cuando las deficiencias son por lo general mayores, no afecta las poblaciones de folículos de 3 a 5 o de 6 a 9 mm presentes en los ovarios tanto al día 8 (Beam y Butler, 1997) como al día 25 PP (Richards et al., 1989), o el momento de desarrollo de la primera onda folicular PP. Más aún, estos resultados sugieren que el BEN en la lactancia temprana no afecta la población folicular o el tiempo de comienzo de crecimiento del FD, pero sí afecta la ovulación del primer FD.

Los folículos dominantes que emergen luego del nadir del BEN tienen tasas de crecimiento más rápidas, diámetros mayores, mayor producción de estrógenos y son, por ende, más propensos a ovular. La primera ovulación luego del parto determina el número y la duración de los ciclos estrales antes de que comience el período de servicios. Cuanto mayor sea el número de ciclos durante el posparto mayor es la probabilidad de concepción al primer servicio (Cavestany et al., 2001; Lucy et al., 1992a; Roche y Diskin, 2005a; Thatcher y Wilcox, 1973).

Debido a que el costo energético requerido para el crecimiento folicular, fertilización del óvulo e implantación del embrión es ínfimo comparado con las necesidades de producción de leche y mantenimiento del organismo, se deduce que el problema no es una carencia de energía para los gastos reproductivos sino que, más bien el estado energético repercutirá en la concentración de metabolitos y en la concentración y actividad de las hormonas metabólicas y reproductivas (Martínez y Sánchez, 1999).

Por ende, es importante tener vacas que vuelvan a ciclar 30 a 40 días PP, teniendo vacas al parto con una CC de 2,75-3, evitando una rápida caída de la CC, minimizándola a una pérdida de 0.5 puntos antes del primer servicio (Overton y Waldron, 2004; Roche y Diskin, 2005a). Las vacas que pierden 1 punto o más de CC tienen un período a la primera ovulación más largo (Roche, 2006). Es más probable que las vacas que paren con baja CC (< 2.5) puedan tener un prolongado período de anestro debido presumiblemente a una baja frecuencia de pulsos de LH y subsiguiente baja concentración de estrógenos, los que son inefectivos para inducir el pico de LH y la ovulación. Las vacas con pobre CC luego del parto tienen menor diámetro del FD, baja concentración de insulina e IGF-I y baja frecuencia de pulsos de LH (Roche, 2006).

Actividad ovárica y metabolismo

Las señales endocrinas que informan al eje reproductivo respecto del BE son: insulina, IGF-I y leptina (Butler, 2003). Las concentraciones de IGF-I, insulina y leptina disminuyen luego del parto (Block et al., 2001; Butler, 2000; Lucy, 2000). La insulina e IGF-I gradualmente aumentan en el PP, mientras que la leptina permanece baja en vacas en lactación. Las concentraciones de IGF-I, insulina y leptina son mayores en vacas en BE positivo. Vacas en BEN y vacas seleccionadas para producción de leche tienen menores concentraciones de insulina e IGF-I (Gong, 2002; Snijders et al., 2001). Estas hormonas, que son controladas metabólicamente, pueden influenciar la secreción de GnRH y LH.

El control hormonal viene desde los tejidos que responden al estado nutricional o metabólico del animal (insulina del páncreas, IGF-I del hígado y leptina del tejido adiposo). También otros metabolitos (por ej. glucosa, ácidos grasos) y otras hormonas podrían estar involucrados. Los mismos metabolitos y hormonas que influencian la secreción de GnRH, y finalmente de LH y FSH, pueden actuar directamente sobre el ovario para influenciar su sensibilidad a la LH y FSH (Lucy, 2003).

Luego del parto, debido al BEN, las concentraciones de GH aumentan lo cual induce la lipólisis y suprime la respuesta de los tejidos periféricos a la insulina. La GH alta induce un estado catabólico y resulta en pérdidas de CC y peso de las vacas (Lucy, 2003). También hay disminución en la sensibilidad hepática a la GH (disminuye el número y la sensibilidad de los receptores para la GH), lo cual resulta en la disminución de las concentraciones de IGF-I a pesar del aumento de las concentraciones de GH en el período de posparto temprano (Lucy, 2001; Vandehaar et al., 1995). Esta disminución en la IGF-I es un importante indicador del status nutricional al eje hipotálamo-hipófiso-ovariano en el período de posparto temprano.

Las concentraciones plasmáticas de IGF-I están asociadas positivamente con las concentraciones circulantes de glucosa e insulina, con el peso y CC, y están asociadas negativamente con las concentraciones plasmáticas de NEFA y cuerpos cetónicos (Nishimura et al., 2000; Rutter et al., 1989). Los niveles de IGF-I en sangre están directamente relacionados a la energía. Por ejemplo, vacas lecheras con BE positivo tienen mayores concentraciones circulantes de IGF-I que las que están en BEN (Beam y Butler, 1998 y 1999; Ginger et al., 1997). Una mejoría en el BE (BEN menos severo) está asociado con un incremento en las concentraciones séricas de IGF-I (Breukink y Wensing, 1998).

La IGF-I actúa en la hipófisis anterior para estimular la secreción de gonadotrofinas. Los efectos estimulantes de la IGF-I sobre la LH podrían estar disminuidos durante el período de BEN PP cuando las concentraciones de IGF-I son bajas. Zurek et al. (1995) encontraron que la IGF-I está correlacionada positivamente con la frecuencia de pulsos de LH durante el período de BEN en el PP de las vacas. La IGF-I también aumenta la sensibilidad de las células foliculares a la FSH y LH (Spicer y Echternkamp, 1995).

Estudios de Zulu et al. (2002), también han encontrado una correlación positiva entre la IGF-I y el E2 sérico en el posparto temprano de vacas lecheras. Una mejoría en el BE no solo lleva a un aumento en la secreción de IGF-I, sino que también de P4 durante el primer y segundo ciclo estral PP (Spicer et al., 1990 y 1991). Beam y Butler (1997 y 1998) también encontraron que los niveles en plasma de IGF-I fueron 40-50 % mayores durante las dos primeras semanas PP en vacas lecheras cuando el primer FD ovuló comparado con los de vacas con folículos no ovulatorios. Ginger et al. (1997) reportaron una relación significativa entre los días a la primera ovulación PP y la IGF-I. Thatcher et al. (1996) encontraron que vacas lecheras en anestro tuvieron menos IGF-I en plasma que las vacas que iniciaron su ciclicidad estral temprano en el período PP.

La insulina juega un importante rol en la función ovárica de muchas especies y está profundamente disminuida en las vacas lecheras durante la lactancia temprana (Butler et al., 2004). La insulina, que es secretada por las células β pancreáticas, juega un rol central en el metabolismo corporal. También ha sido reconocida como un indicador del status energético al SNC (Ingvartsen y Anderson, 2000; Schwartz et al., 2000). La insulina e IGF-I son ambas conocidas como estimulantes de la proliferación de las células de la granulosa (Webb et al., 1992). Gong et al. (2002) demostraron que la dieta induce aumentos de la insulina circulante resultando en mejorías de la eficiencia reproductiva de vacas lecheras.

Las altas concentraciones circulantes de insulina estimulan la esteroidogénesis ovárica independientemente de cualquier efecto aparente en la pulsatilidad de LH, implicando que la hipoinsulinemia no es la responsable de la baja frecuencia de pulsos de LH observada en la lactancia temprana. Según Butler et al. (2004), los posibles mecanismos para explicar esta observación son los siguientes:

Ø      la insulina tiene un efecto estimulante directo en la producción total de esteroides en el ovario,

Ø      la insulina tiene un efecto estimulante específico en la aromatización de andrógenos a estrógenos,

Ø      la insulina aumenta la respuesta ovárica a otros factores circulantes como la LH o IGF-I,

Ø      la insulina tiene un efecto indirecto alterando los niveles de otros factores como los NEFA o IGF-I.

Está claro que la IGF-I alta es beneficiosa para la esteroidogénesis ovárica, y por lo tanto podría representar un importante modo indirecto por el cual la insulina aumentaría la síntesis de estradiol (Butler et al., 2004).

Manejo del puerperio

a. Retención de Placenta

La retención de las membranas fetales (RMF) se define como la falla en la expulsión en 12 a 24 horas posparto (Van Werven et al., 1992); su incidencia es del 5 al 15% pero puede llegar al 40% y está aumentada por abortos, natimortos, mellizos, distocias, torsión uterina, estrés de calor, hidropesía del alantoides e hipocalcemia (Joosten et al., 1987). También está aumentada por causas infecciosas y nutricionales y partos prematuros. Vacas con RMF tienen mayor predisposición a desórdenes metabólicos o enfermedades puerperales.

La RMF está mediada por una disfunción neutrófila que comienza hacia el final de la gestación (Gilbert et al., 1993). La disfunción inmunológica también contribuye a la RMF (Miyoshi et al., 2002). El pico de estradiol al parto es menor en vacas con RMF (Shah et al., 2007; Takagi et al., 2002; Wischral et al., 2001), lo que refleja inmadurez placentaria. Asimismo, los niveles de cortisol en el día previo al parto son mayores en vacas que desarrollan RMF (Peter y Bosu, 1987), las concentraciones de PGF2α son menores y la relación :PGF2α mayor. Esto sugiere que las prostaglandinas y el estradiol tienen un rol importante en el desprendimiento de la placenta.

El estrés metabólico (como el BEN) en el preparto está relacionado a elevadas concentraciones de PGE2α y cortisol, lo que puede estar asociado a la patogénesis de la RMF. Esto es relevante particularmente a la luz del conocido efecto negativo de PGE2α en la función neutrófila. La remoción manual de la placenta no es una opción de tratamiento recomendada (aunque un relevamiento realizado a veterinarios ingleses en 1995 reveló que más del 90% de ellos, por lo menos una vez, habían realizado este procedimiento [Drilllich et al., 2003]). Sin realizar ningún tratamiento, la mayoría de las RMF se separan y caen entre 3 y 14 días luego del parto. La mejor opción es, por lo tanto, no hacer nada a menos que aparezca fiebre o signos de metritis.

El recortar las membranas que cuelgan del animal no tiene complicaciones, ya que no hay evidencia que el peso de la placenta que cuelga acelere el desprendimiento. De hecho, la placenta dejada intacta en el útero luego de una operación cesárea se expulsa espontáneamente en pocos días. Infusiones uterinas con antibióticos no están recomendadas, ya que esto de hecho prolonga la expulsión de la placenta. Terapia con tetraciclinas puede prolongar el desprendimiento de la placenta, debido a la inhibición de metaloproteasas por estos compuestos.

La recomendación entonces es evitar la remoción manual o infusión intrauterina con antibióticos y administrar antibióticos parenterales (ceftiofur, 1 a 2 mg/kg) diariamente durante 3 días o hasta que baje la temperatura, a vacas con RMF y temperatura superior a los 39.5 ºC.  La estrategia más efectiva para prevención de RMF es que las vacas tengan un continuo acceso a alimento durante el preparto, evitar reagrupamiento de animales u otras formas de estrés y limitar el BEN.

b. Metritis puerperal

Ocurre entre los 3 y 14 días posparto (más comúnmente antes de los 10 días). Se caracteriza por acumulación de un exudado rojo-amarronado, fétido y atonía uterina. Se acompaña de síntomas sistémicos que incluyen fiebre (aunque no siempre) y depresión (Gilbert y Schwark, 1992; Sheldon et al., 2006). Afecta al 2 a 37% de las vacas y está predispuesta por RMF y problemas del parto. Existe abundante infección bacteriana, principalmente Arcanobacterium pyogenes, Fusobacterium necrophorum y Prevotella melaninogenica. La Escherichia coli también juega un rol importante. Aunque la higiene al parto ha sido reportada como un factor importante en la incidencia de metritis, la densidad bacteriana y su crecimiento no difieren en vacas en fincas con buenas o pobres prácticas de manejo (Noakes et al., 1991).

Un balance energético negativo hacia el final de la gestación está correlacionado con una función neutrófila disminuida (Hammon et al., 2004, 2006). La causa inmediata que predispone a metritis es, entonces, una función inmunológica alterada debido al BEN. La metritis responde favorablemente a los antibióticos sistémicos; éstos y antiinflamatorios no esteroideos son las drogas indicadas. El útero con metritis es muy friable y por lo tanto lavados o masajes para favorecer el drenaje no están indicados. Más aún, estas prácticas pueden favorecer una bacteriemia. Tampoco son aconsejables los antibióticos intrauterinos, aunque un estudio reciente (Goshen y Shpigel, 2006) indica que infusiones intrauterinas con 5 g de oxytetraciclinas dos veces por semana por dos semanas mejoran la eficiencia reproductiva y la producción de leche en vacas con metritis.

Varios estudios han reportado que la administración sistémica de Ceftiofur 1 a 2 mg/kg por día por tres días es efectiva en el tratamiento de esta condición (Drillich et al., 2001; Zhou et al., 2001; Chenault et al., 2004). La terapia estrogénica se ha utilizado como tratamiento, aunque actualmente es claro que su uso no es beneficioso, más aún puede ser perjudicial (Overton et al., 2003; Risco y Hernandez, 2003). El uso de prostaglandinas es controvertido, mientras algunos reportan resultados beneficiosos (Melendez et al, 2004), otros no han logrado los mismos resultados.

c. Endometritis clínica

Se caracteriza por la presencia de exudado uterino purulento o mucopurulento en la vagina, a 21 días o más del parto (Sheldon et al., 2006). Los factores importantes para su diagnostico son, además de la presencia del exudado, un diámetro cervical mayor a 7.5 cm. Generalmente se diagnostica por palpación rectal del útero, aunque la precisión de este diagnostico es menor que cuando se utiliza un vaginoscopio. La colección de secreciones vaginales mediante el Metricheck (Simpro, NZ) es una buena opción de diagnóstico.

La comprobación de exudado uterino en la vagina es clave para su diagnóstico; esto se puede hacer también mediante colección del mismo por vía vaginal con la mano enguantada, en base a lo cual se ha elaborado una clasificación del 0 al 3, en la cual 0 = mucus claro o translúcido, 1 = mucus conteniendo flóculos de pus blanquecino, 2= descarga conteniendo principalmente mucus y menos de 50% de material purulento blanquecino o material mucopurlento y 3 = descarga conteniendo más de 50% de material purulento (blanco, amarillo o sanguinolento) (Williams et al., 2005). El tratamiento se puede realizar con infusiones uterinas con Cefapirina (Metricure®) o con administración de prostaglandinas si existe un cuerpo lúteo. No hay evidencia convincente de la ventaja del uso de estrógenos para esta condición.

En caso de infusiones intrauterinas, hay que considerar cuidadosamente el vehículo de la droga utilizada, ya que muchos resultas irritantes y perjudiciales para el endometrio. La infusión intrauterina de oxytetraciclina diluida en suero fisiológico da buenos resultados (de Nava, datos no publicados).

d. Endometritis subclínica

Se define como la inflamación del endometrio generalmente determinada por citología, con ausencia de material purulento en la vagina. Se caracteriza por la presencia de más de 18% de neutrófilos entre los 20 y 33 días posparto o más de 10% entre los 34 y 47 días posparto. Su diagnóstico se realiza mediante colección de fluido intrauterino mediante una jeringa y una cánula (se inyectan 20 mL de suero fisiológico en el útero y con la misma jeringa se recogen unos pocos mililitros, los cuales bastan para realizar el estudio, mediante la realización de un frotis, su coloración y observación al microscopio.

La citología uterina es un método rápido, simple, barato y específico de diagnóstico. Otro modo de obtener contenido uterino es mediante el "Cytobrush®" (Coopersurgical). El tratamiento tiene las mismas indicaciones a la endometritis clínica. El tratamiento con prostaglandinas puede ser tan beneficioso como las infusiones uterinas y el beneficio surge de la inducción del estro en vacas con cuerpo lúteo. El estro ayuda a la expulsión física del contenido bacteriano y de sustancias inflamatorias, así como una posible mejora en las defensas uterinas (Galvao et al, 2009).

Manejo del servicio 

Dos consideraciones deben hacerse con respecto al manejo del servicio y son si la vaca está en anestro o reinició la actividad ovárica al fin del período de espera voluntario. Mientras que para el primer caso es casi imprescindible la utilización de hormonas (principalmente progesterona), cuando la vaca está ciclando la opción debe ser primero realizar un servicio natural o recurrir a tratamientos hormonales para la sincronización de los estros u ovulaciones.

Manejo de la vaca en anestro 

Si bien, como mencionamos antes, una mejor alimentación previa al parto y en el posparto temprano colabora a acortar el reinicio de la ciclicidad posparto favoreciendo ovulaciones más tempranas, la misma no representa siempre la solución para el problema del anestro. La genética actual de las vacas Holstein va a priorizar el direccionamiento de nutrientes hacia la producción de leche antes que a la recuperación de reservas corporales o la actividad reproductiva.

Esto hace que en el corto plazo, las soluciones existentes se orientan hacia un manejo reproductivo más agresivo (tratamiento del anestro con progesterona, sincronización de celos, diagnóstico precoz de gestación, resincronización de vacas vacías, etc.) (Diskin et al., 2002). En un futuro próximo posiblemente restricciones en el uso de hormonas en animales productores de alimentos para consumo humano harán necesario la búsqueda de otras alternativas para mantener la eficiencia reproductiva.

En una excelente revisión sobre el anestro posparto en vacas de leche (Peter et al., 2009) los autores proponen una nueva clasificación de éste basada en la dinámica folicular y luteal. Considerando las etapas de crecimiento folicular (emergencia, desviación, crecimiento y ovulación) y la formación del cuerpo lúteo (CL) clasifican el anestro en cuatro categorías: el anestro tipo I es aquel en el cual hay emergencia de una onda folicular pero no desviación, cuya principal causa sería una subnutrición severa.

En el tipo II hay desviación y crecimiento folicular pero seguido de atresia o regresión, debido posiblemente a bajos niveles de estrógenos. El anestro tipo III hay desviación, crecimiento y establecimiento de un folículo dominante que no ovula y se vuelve persistente; esto puede ser debido a una falla en la sensibilidad del hipotálamo a los estrógenos o una respuesta alterada del folículo a las hormonas hipofisarias (FSH y LH) mediada por las hormonas metabólicas (Insulina, IGF-I). En un porcentaje de casos, estos folículos pueden transformarse en quísticos.

El anestro tipo IV es debido a una fase luteal prolongada debido a la falta de un folículo dominante estrogénico al tiempo de la regresión del CL. En este sentido, posiblemente el estradiol proveniente de un folículo dominante induce la formación de receptores uterinos para oxitocina, los que llevan a una secreción pulsátil de Prostaglandina F2α y regresión del CL. Algunas de las causas de este tipo de anestro serían infecciones uterinas.

Concordamos con Peter et al. (2009) en que no existe un tratamiento particular para el anestro que pueda ser recomendado inequívocamente para todos los casos. Con esta consideración presente, los tratamientos para anestro posparto deben estar dirigidos a aumentar la frecuencia de pulsos de LH y permitir a los folículos alcanzar las etapas finales de maduración. Si se utilizan métodos hormonales para el tratamiento de anestro, es necesario iniciar los mismos con una fuente de progesterona para estimular el sistema hipotálamo-hipofisario, luego de lo cual se pueden utilizar combinaciones hormonales que desencadenen la secuencia de eventos necesarios para lograr una ovulación (GnRH, Estradiol, Prostaglandinas, etc.).

Dentro de estas premisas (adición de progesterona, combinaciones hormonales, inseminación a tiempo fijo o a celo visto) existe una gran variedad de tratamientos que tienen costos diferentes pero lo importante para la toma de decisiones en cuanto a cuál emplear no es simplemente el costo de los mismos sino el costo de oportunidad de preñar más animales en menor tiempo, aspecto particularmente importante en sistemas de servicios estacionales.

La mayoría de los sistemas de inducción/sincronización de celos emplean métodos para: 1) controlar el desarrollo de las ondas foliculares, 2) promover la ovulación y 3) sincronizar el estro y/o la ovulación al final del tratamiento. A su vez, estos esquemas pueden ir seguidos de inseminación artificial luego de la detección de celo, o inseminación artificial a tiempo fijo (IATF) en la que la fecha de la misma está programada y no se realiza la detección de celos.

a. Control del desarrollo folicular

El desarrollo folicular en vacas ocurre en "ondas", que comprenden reclutamiento, selección, dominancia y ovulación o atresia del folículo mayor o dominante (FD). El reclutamiento ocurre cada 8 a 10 días y en general un único folículo es seleccionado para finalizar el crecimiento. Esta onda folicular puede ser programada hormonalmente para lograr un desarrollo sincronizado. Para ello existen dos métodos, el más simple y preciso (aunque no el menos costoso) es la administración de una dosis de GnRH capaz de inducir la liberación de LH y causar la ovulación o regresión del FD, dependiendo de su estado de crecimiento y actividad metabólica.

La dosis varía con los productos comerciales, pero generalmente oscila entre 8 y 100 µg dependiendo del principio activo de los mismos. Otra opción (menos costosa) es el estradiol natural (17β) o alguna de las sales sintéticas (benzoato, valerato o cipionato); estos compuestos tienen diferente vida media en sangre (desde horas para el 17β a días para el cipionato), aspecto que debe ser considerado al utilizarlos. Generalmente, la precisión en la emergencia de una nueva onda folicular es menor utilizando estrógenos que cuando se emplea la GnRH.

b. Suplementación con progestágenos

Existen varios métodos de administración de progesterona en esquemas de tratamiento de anestro. Los primeros en utilizarse comercialmente fueron formas inyectables de progesterona natural o progestágenos administrados por vía oral (acetato de melegestrol, MGA), los que deben ser administrados diariamente por un muy período prolongado de días de días que resulta en baja calidad del oocito que ovula luego del tratamiento. Posteriormente surgieron implantes auriculares que liberaban progestágenos de una manera lenta, cuyo principal problema era una mayor dificultad en la inserción y retiro de los mismos. Más tarde surgieron los dispositivos intravaginales siendo el primero de ellos el desarrollado en USA y denominado PRID (Progesterone Release Intravaginal Device), luego el desarrollado en Nueva Zelandia y conocido comercialmente como CIDR (Controlled Internal Drug Release).

Existen hoy en el mercado una variedad de estos dispositivos de diferente forma y con distintas concentraciones de progesterona, de una sola aplicación o que prevén más de una utilización. Actualmente existe además una progesterona inyectable en base oleosa (Laboratorio Rio de Janeiro, Santa Fe, Argentina) que contiene 25 mg/mL de progesterona natural, la cual es liberada lentamente a la circulación, logrando niveles plasmáticos de progesterona superiores a 1 ng/mL por unos 3 a 4 días.

c. Regulación del cuerpo lúteo

Generalmente los tratamientos para anestro se realizan en vacas que están en lo que denominamos anestros tipo II y III (conocidos también como "anestro superficial"), o sea que existe en el ovario un crecimiento folicular que no alcanza el tamaño ovulatorio, dado que animales en anestro tipo I (o "anestro profundo") o sea sin crecimiento folicular por lo menos detectable a la ultrasonografía, están generalmente en un balance energético negativo que tiene pocas chances de respuesta a estos tratamientos.

La administración inicial de GnRH en animales con crecimiento folicular, como mencionamos arriba, puede lograr la ovulación de folículos de más de 10 mm y metabólicamente activos (o en etapa de crecimiento y maduración), por lo que la mayoría de los esquemas de tratamientos recomiendan la administración de Prostaglandina  F2α  a los 7 días de la GnRH (tiempo suficiente para que el cuerpo lúteo formado sea sensible a esta hormona).

En casos de iniciar el tratamiento con sales de estradiol hay quienes aconsejan administrar la Prostaglandina F2α un día más tarde, ya que la liberación de LH causante de la ovulación luego de esta hormona ocurre 24 horas más tarde. Esta administración de Prostaglandina F2α podría ser obviada si se realizara una ecografía para detectar la presencia de un cuerpo lúteo en el ovario, aunque la opción requiere, además de mano de obra especializada, una mayor manipulación de los animales.

d. Sincronización de la ovulación

Dijimos que el objetivo del tratamiento de anestro era lograr la ovulación de un folículo; esta puede ocurrir espontáneamente ya que al inicio del tratamiento se produjo el desarrollo de una nueva onda folicular, pero la misma puede ser sincronizada, especialmente cuando se intenta una IATF, eliminando la detección de celos. La administración de GnRH (generalmente 48 horas después de la PG) induce una ovulación sin manifestación de celo. Esta GnRH se puede sustituir por una dosis de una sal de estradiol, la cual se administra generalmente antes, típicamente 24 horas luego de la PG si se usa Benzoato de Estradiol. Actualmente existe información que sugiere que la administración de Cipionato de Estradiol (que tiene una vida media en plasma más prolongada que el Benzoato) conjuntamente con la PG podría dar los mismos resultados. A diferencia de la administración de GnRH, la administración de estradiol o sus sales no suprime los síntomas de celo, por lo que permite la opción de realizar la IA luego de la detección de celos o una IATF.

En resumen, la explicación del esquema propuesto es que, para una respuesta adecuada, los tratamientos a las vacas en anestro deben incluir progesterona. La combinación de GnRH y PG sincroniza las estructuras ováricas para poder lograr una ovulación en un momento predecible. La segunda GnRH (o el estradiol a dosis bajas) induce la ovulación en un ovario previamente "preparado" por el tratamiento anterior.

II. Manejo de la vaca ciclando

Una vez que logra la primera ovulación luego del parto la vaca continúa ciclando, siendo menos común el regreso al anestro. Una vez finalizado el período de espera voluntario, la primer decisión es realizar un servicio natural o recurrir a programas de regulación del ciclo estral. Actualmente, la progresiva restricción en el uso de hormonas y los riesgos potenciales de algunas de estas, existe una tendencia a "volver a lo natural", básicamente detección de celo e inseminación; más aún, en algunos sistemas de producción lechera se está volviendo a la utilización de toros.

El problema de la opción de servicio natural radica no solo en la dificultad para detectar los síntomas de celo, sino que vacas de alta producción los manifiestan durante períodos cada vez más cortos e incluso hay una creciente proporción de vacas en estro que no manifiestan el mismo (ver revisión de Cavestany et al., 2008).

En caso de optar por esquemas de regulación farmacológica del ciclo, con programas con inseminación a celo detectado o a tiempo fijo (sin detección de celo), los criterios a emplear son los mismos que los descriptos antes para el tratamiento de vacas en anestro. En base a ello, existe un increíble "menú" de opciones y variaciones dentro de esos, por lo que también cabe la misma reflexión que no existe un método superior a otro, sino un método más adecuado para una circunstancia particular.

Si bien el método denominado Ovsynch en cierto modo "revolucionó" el manejo del servicio y (con variaciones) es quizás el más empleado actualmente, sobretodo en sistemas de producción en confinamiento, la elección de este método debe surgir de la interacción entre el profesional y el productor o encargado de los animales, considerando la opción que mejor se adecúe a cada caso en particular